中国草地学报
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DOI：10.16742/j.zgcdxb.20220487
毛培胜,欧成明,贾志程,等.我国牧草与草坪草种子生产技术的研究进展[J].中国草地学报,2023,45(1):1-11.
MAO Peisheng,OU Chengming,JIA Zhicheng,et al.Research progress for seed production technology of herbage and turfgrass in China[J].Chinese Journal of Grassland,2023,45(1):1-11.
我国牧草与草坪草种子生产技术的研究进展
毛培胜,欧成明,贾志程,洪 流,马 馼
中国农业大学草业科技学院/草业科学北京重点实验室
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摘要&关键词
摘要：
种子是天然草原修复、人工草地建设和草坪种植所必需的播种材料，牧草及草坪草种子产量和质量是关注的焦点及草产业发展的基础。针对我国牧草及草坪草种子产量低、质量差的问题，搜集1980~2022年我国草种业生产技术相关文献资料，系统梳理牧草与草坪草种子生产技术研究发展的阶段性动态，阐述了不同发展阶段的技术动态和研究重点，提出形成由育种家种子到商品种子的高效扩繁体系是解决草种业发展瓶颈的重要途径，并展望了我国牧草及草坪草种子国产化、专业化生产的技术潜力和发展趋势。
关键词：
牧草种子；草坪草种子；种子产量；扩繁技术；田间管理
种子生产长期以来一直都是草业发展的重点领域，优质高产的种子是草地建设的基础物质保障。种子生产技术主要包括播种、施肥、灌溉、杂草防除、病虫害防治、授粉、收获等，各种技术的使用或创新对种子产量以及质量都有重要影响。我国自1949年以来，不间断地开展牧草种子生产的实践，但主要通过草田或野生植物种子收集获得草地建设所需的大量种子。20世纪70年代末期，我国牧草种子生产技术的研究开始起步，通过观测多年生牧草结实特性、播种时间等研究种子产量的变化，关注提高单株种子产量的技术措施。到20世纪90年代末期，我国种子生产技术研究进入快速发展阶段，利用种子产量组分研究确定提高种子田单产水平的管理措施。2011年后，在草地建设所需草种和品种中，多项种子生产高效管理技术研究开始综合，同时围绕种子发育成熟、落粒等种子产量相关限制因素进行了种子产量形成的生理和分子机制研究，现代高新技术为种子生产技术和理论研究带来巨大空间和发展潜力。2021年我国提出“解决种子的卡脖子问题”，并将种业发展提升到国家战略安全的高度，这也为现代草种业的发展创造了历史机遇。针对长期以来我国牧草及草坪草种子产量低、质量差的难题，如何建立专业化的种子生产体系，形成由育种家种子到商品种子的高效扩繁制度，将是解决我国草种业发展限制瓶颈的重要途径。作者通过整理1980~2022年国内学者发表的研究文献，梳理我国牧草及草坪草种子生产技术研究的发展和动态，阐述分析我国牧草与草坪草种子国产化、专业化生产的技术潜力和发展趋势，以期为解决我国草种业的卡脖子问题提供参考。
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我国牧草及草坪草种子生产技术研究的历程
1.1 起步阶段
1949年以来，我国牧草种子生产基地建设受到了政府管理部门的重视，起步较早，但牧草种子生产技术的研究相对滞后。随着我国草业科学的发展，1980年以后，牧草及草坪草引种种类不断增加，种植推广面积扩大，草业生产种子需求增加，推动了种子生产技术研究的发展。
20世纪70年代末期，我国草业研究者开始进行野生牧草的引种驯化，同时也对牧草种子产量尤其是单株种子产量指标予以广泛的关注。吴永敷等于1978年在内蒙古引种沙打旺驯化1~2代后，种子产量达150 kg/hm2左右，提高了50~100倍。吴衍庆于1981~1985年将沙打旺引入甘肃省安西县进行种子繁殖试验，2~5龄牧草种子产量在225 kg/hm2以上。杨允菲发现，与放牧、刈割相比，休闲方式能恢复羊草草地的种子生产性能。研究表明，种植地域的选择是影响种子产量的重要因素之一。胡楚恒认为湖北省鄂北岗地、丘陵开花结实期阴雨少，适于白三叶种子生产；陈绍萍针对红三叶花期长、种子成熟不一致的问题，提出分期分批采摘可获得种子高产，将红三叶第二茬留种，产量比第一茬高19.4%；蒋昌顺认为海南省三亚地区最适宜圭亚那柱花草种子生产，乐东地区为部分热带禾草及有钩柱花草、西卡柱花草种子生产最适宜区。蒋文兰等提出云南省曲靖市朗目山的气候、土壤适合白三叶的生长发育，种子产量达228 kg/hm2。
在此阶段的种子生产实践过程中，管理粗放、多为大田留种、人工收获清选、种子贮藏条件简陋，严重制约了种子的生产潜力。研究人员在牧草栽培利用过程中，逐渐了解开花习性和种子成熟特点，并针对沙打旺、红豆草、多花黑麦草等开展了田间管理技术研究，以提高种子产量。种子生产技术研究特点是以漫灌条件为基础，以微肥、授粉技术为重点。此时虽然种子生产技术的研究逐渐增多，但围绕牧草单株种子产量的提升，仅局限于小区试验，无法代表大田制种时植株群体的种子产量水平。同时，草田和种子田兼用现象的普遍存在，这从根本限制了种子生产技术的实践应用和种子田单产水平的提高。
1.2 快速发展阶段
进入20世纪90年代后期，在种子生产田规模增长的同时，种子生产技术的研究也更受关注。1996年至2010年是牧草种子生产技术研究的爆发式增长期，研究草种种类、内容、试验区域等均呈现集中增长的态势，并提出种子生产的认证技术、种子生产的地域性要求。此外，种子生产技术的研究方向也明显改变。以高羊茅、草地早熟禾、多年生黑麦草、结缕草、紫羊茅、白三叶等为主的草坪草种子生产技术研究成为热点。从牧草种类而言，进入21世纪后，围绕无芒雀麦、紫花苜蓿、老芒麦、俯仰臂形草、苏丹草、多花黑麦草等的种子生产相关技术研究，如播种、施肥、灌溉等研究内容明显增加。其中，无芒雀麦、老芒麦、冰草、新麦草、垂穗披碱草、鸭茅等种子生产相关研究集中在内蒙古、河北、青海、西藏、四川等省区；紫花苜蓿、猫尾草、苏丹草等种子生产相关研究集中在新疆、甘肃、宁夏等省区；臂形草属、坚尼草等热带牧草种子生产相关研究集中于海南省。
在此阶段，种子生产中施肥、灌溉、收获等管理技术研究的内容更具针对性，而且在研究方法上突破了种子产量指标本身的局限，通过种子产量组分指标及其与水、肥等因素的耦合关系来提高种子产量。大量的牧草种子生产技术研究对于掌握和认识种子产量形成、种子产量与播种密度、水肥管理等的相互关系发挥了积极作用，种子扩繁技术和产量水平进一步提高，也推动了种子由育种家种子到商品种子企业规模化发展，尤其是以紫花苜蓿、老芒麦、垂穗披碱草、苏丹草为主的种子生产国产化开始起步，并逐步成为我国牧草种子专业化生产的主体。
1.3 创新发展阶段
2011年至今，种子生产技术研究聚焦于草产业发展的需求，围绕播种密度、施肥、灌溉、植物生长调节剂等管理环节以及综合管理措施的研究，仍然是种子生产技术研究关注的主要问题。另外，草坪草种子生产技术研究的关注度逐渐消退，仅白三叶、结缕草、高羊茅等草种仍有部分研究报道。
此阶段种子生产技术研究主要围绕饲用牧草、生态用草等草地建设急需的种类，开展以滴灌为代表的高效节水技术研究，种子产量水平持续提高，对于缓解我国牧草种子供求矛盾具有积极意义。但专业化种子生产中所需的切叶蜂授粉、植物生长调剂处理、收获加工等技术瓶颈依然存在，草坪草种子依赖进口的局面难以短期内扭转，牧草与草坪草种子国产化仍然面临巨大挑战。
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种子生产技术研究展望
随着以苜蓿为代表的草产品生产快速发展和“山水林田湖草沙”生态文明理念的提出，现代草业的内涵在传统草原畜牧业的基础上不断拓展，而高产人工草地建设和天然草原的修复改良均需要大量优质牧草种子，在社会发展和变革的时代背景下，草种业也面临着前所未有的时代挑战和历史发展机遇。牧草种子的国产化、专业化生产是草种业发展面临的关键问题，也是未来我国现代草业振兴的核心和基础。因此，加强牧草种子专业化生产体系的建设，推动牧草种子生产技术的集成与产业化示范，促进我国草种业的专业化、国产化发展，将对发展草牧业、培育现代饲草料产业体系、种植业结构调整具有重要意义。但现有牧草种子的生产水平无法满足我国草业发展的种子需求，未来应在以下方面加强研究工作。
2.1 加强牧草与草坪草新品种的种子生产技术研究
截至2022年12月，我国已经通过国家级审定的牧草与草坪草新品种674个，以豆科和禾本科牧草与草坪草为主，但围绕这些新品种缺少系统深入的种子生产技术研究。育种家、生产企业、消费者均关注品种特性，忽视品种的种子特性，不了解种子发育成熟以及田间管理和收获措施对种子产量、质量水平的影响，常常出现田间种植失败或品种表现未达到预期表现等问题，造成经济损失和经营矛盾。从2011年起，围绕苜蓿、红豆草、老芒麦、羊草、燕麦等牧草新品种的种子生产技术研究逐渐增加，并且对于牛枝子、蒙古冰草等乡土植物种子生产技术的研究也应受到更多的关注。在未来研究发展中这些草种将成为主流，应重视品种特异性和种子遗传特性，提升种子产量的同时保持种子的高活力水平、增加种子科技附加值，通过种子实现品种的价值。
2.2 加强不同地域牧草与草坪草种子高效生产关键技术研究
种子生产的地域性研究表明，专业化种子生产的产量水平与适宜的生产区域有直接关系。通过多年的生产实践和研究总结，笔者提出了紫花苜蓿、红豆草、沙打旺、白三叶、羊草、无芒雀麦、老芒麦、垂穗披碱草、冰草和鸭茅的种子生产适宜区域，明确了有发展基础和潜力的种子生产带。其中，位于西部的干旱半干旱地区是我国温性牧草的重要种子生产区。高效节水灌溉是种子获得高产的保障，尤其是在我国水资源紧张的前提下，掌握种子成熟与水分需求规律等方面是种子生产灌溉管理的关键因素。另外，围绕苜蓿开花授粉，突破切叶蜂授粉技术的限制也是制约苜蓿种子高产的短板之一。因此，针对不同牧草种类，以滴灌为核心的水肥控制管理、切叶蜂授粉等环节将是种子生产技术研究的重点。
2.3 加强牧草与草坪草种子产量形成的基础理论研究
因生产目的不同，种子生产所采取的各项管理措施与饲草生产完全不同，并且从播种到种子收获，种子生产者需要经历更长的时间，还要面对气候环境、病虫害、植株生长年限等各种风险。不同牧草种质从种植到田间生长到一定时期，在环境因素、激素作用下，会由营养生长转到生殖生长阶段，经历花芽分化、开花、结实直至种子成熟的过程相同但又具有各自的不同特点，研究牧草与草坪草器官的形成、分化及其在发育过程中特点和规律，对于掌握重要经济性状的形成、种子产量的潜力和水平具有重要作用。
通过禾草幼穗分化的阶段性变化规律研究，可以有效建立与植株生长物候期的对应关系，促进小花形成和潜在种子产量的提高。但是不同禾草的幼穗分化在阶段数量、名称等方面尚未达成共识。源库数量是决定种子产量的重要因素。研究发现在种子发育阶段，老芒麦种子产量的提高受源的限制。以增加种子产量为目标的育种应该注重提高源，同时增加穗部对光合同化产物的竞争能力。另外，种子落粒性也是限制牧草种子产量提高的关键因素之一。利用形态解剖学、生理学和分子生物学方法研究影响牧草种子落粒的代谢生理和调控机制，也是未来需要研究的重点问题之一。针对种子成熟和营养物质积累，研究认为荚光合作用同化的碳在种子和果荚的生长中起着决定性的作用，种子发育初期需求的碳主要来自于荚，而发育后期主要来自于叶片。紫花苜蓿果荚光合作用产物能够直接运输到种子中，以供其正常发育和生长。总体来说，虽然国内学者围绕幼穗分化、落粒性以及非叶光合作用、源库竞争等领域开展了相关理论研究，但研究种类、研究深度均有限，尤其是多年生牧草及草坪草存在的开花、种子发育不一致性是限制种子高产的关键问题。因此，在牧草与草坪草生殖生长过程中的花序、种子形成发育生理研究的基础上，利用分子生物学、组学等手段，深入探索种子产量形成的机理，将是种子科学研究发展的热点。
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// 第一作者简介 //
毛培胜（1970- ），博士，教授，博士生导师。现任农业农村部牧草与草坪草种子质量监督检验测试中心（北京）和国家林草局草种子质量检验检测中心（北京）常务副主任、中国农业大学牧草种子实验室（ISTA认可实验室）主任、草业科学北京市重点实验室主任、中国草学会种子科技专业委员会秘书长、中国草学会教育专业委员会副主任委员。国家林草局第一届草品种审定委员会委员、草原标准化委员会委员。第四届全国林草种子标准化技术委员会委员。北京市林木品种审定委员会草品种审定专业委员会副主任。
主要从事草种子生理和生产技术方面的研究。作为现代牧草产业技术体系种子扩繁岗位科学家、主持承担了国家自然科学基金面上项目、农业部财政专项、北京市重点实验室项目、“十一五”和“十二五”科技支撑计划课题、博士点基金、北京市重点实验室项目等40余个项目。发表文章160余篇（其中SCI文章40余篇），主编著作15部；制订标准11项，获得授权发明专利5项、省部级一等奖2项。
国家林草局全国林业和草原教学名师，曾在美国农业部Bridger植物材料中心做访问学者，主编《草地学》（第四版）荣获全国农业教育优秀教材、北京市精品教材，研究生实践教学成果荣获全国农业专业学位研究生教育指导委员会一等奖，获得校级教学成果一等奖1项、二等奖２项，多次获得中国农业大学优秀教师称号。
